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這就是生物學

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生物學,是多采多姿的科學,是獨一無二的科學,是明心見性的科學。這本書讓我們領悟到生物學的重要與豐富,獲得廣闊的視野與理念架構,並清楚自己在生物世界的起源與地位,以及人類對自然的責任。◎ 顏聖紘、程樹德 專文導讀◎ 《中國時報》開卷版 一週好書推薦麥爾是達爾文以來最偉大的演化生物學家,他為生物物種寫下定義,他開創系統分類學,奠定現代演化綜合理論。這位當代生物學巨擘站在知識的高峰,把自身投注於摯愛主題的畢生思索,傾囊相授。他朝生物學汪洋撒下大網,將科學哲學、生物學發展史、生物學研究領域等問題,一網打盡。透過嚴謹的論述、透徹的洞見、博引的舉證,帶領我們遍覽由生理學、細胞學、分類學、形態學、發生學、演化學、生態學等學門構成的生物學版圖。書中的觀點與見解,提供我們重新思考生命問題的新起點,這是一位百歲生物學家留下來的一部浩瀚的生物學生命史。(原書名:《看!這就是生物學》)★名人推薦以睿智的精湛觀點,縱觀生物學的大問題,文筆清晰且充滿熱忱。──華森(James D. Watson),1962年諾貝爾生理醫學獎得主這本精鍊又具可讀性的書,是二十世紀生物學大師長達七十年的研究與深思的累積。──威爾森(Edward O. Wilson),社會生物學家,普利茲獎得主麥爾是……最偉大的演化生物學家,也是有高明洞見和清晰文筆的作者,在其豐富一生的九十多歲高齡時,把自己投注於摯愛主題的思索與研究淬鍊成精華,提供給我們。──古爾德(Stephen Jay Gould),《達爾文大震撼》作者《這就是生物學》無疑是麥爾這位二十世紀偉大的生物學巨人,獻給世人的另一顆面面發光的鑽石。這本包括了科學哲學及生物史的著作,結合了麥爾的真知與灼見,把書中探討的主題照耀得通體透明清澈,同時也一手捏碎「科學之終結」的傳說。──默頓(Robert K. Merton),美國社會學家

生物學,是多采多姿的科學,是獨一無二的科學,是明心見性的科學。這本書讓我們領悟到生物學的重要與豐富,獲得廣闊的視野與理念架構,並清楚自己在生物世界的起源與地位,以及人類對自然的責任。◎ 顏聖紘、程樹德 專文導讀◎ 《中國時報》開卷版 一週好書推薦麥爾是達爾文以來最偉大的演化生物學家,他為生物物種寫下定義,他開創系統分類學,奠定現代演化綜合理論。這位當代生物學巨擘站在知識的高峰,把自身投注於摯愛主題的畢生思索,傾囊相授。他朝生物學汪洋撒下大網,將科學哲學、生物學發展史、生物學研究領域等問題,一網打盡。透過嚴謹的論述、透徹的洞見、博引的舉證,帶領我們遍覽由生理學、細胞學、分類學、形態學、發生學、演化學、生態學等學門構成的生物學版圖。書中的觀點與見解,提供我們重新思考生命問題的新起點,這是一位百歲生物學家留下來的一部浩瀚的生物學生命史。(原書名:《看!這就是生物學》)★名人推薦以睿智的精湛觀點,縱觀生物學的大問題,文筆清晰且充滿熱忱。──華森(James D. Watson),1962年諾貝爾生理醫學獎得主這本精鍊又具可讀性的書,是二十世紀生物學大師長達七十年的研究與深思的累積。──威爾森(Edward O. Wilson),社會生物學家,普利茲獎得主麥爾是……最偉大的演化生物學家,也是有高明洞見和清晰文筆的作者,在其豐富一生的九十多歲高齡時,把自己投注於摯愛主題的思索與研究淬鍊成精華,提供給我們。──古爾德(Stephen Jay Gould),《達爾文大震撼》作者《這就是生物學》無疑是麥爾這位二十世紀偉大的生物學巨人,獻給世人的另一顆面面發光的鑽石。這本包括了科學哲學及生物史的著作,結合了麥爾的真知與灼見,把書中探討的主題照耀得通體透明清澈,同時也一手捏碎「科學之終結」的傳說。──默頓(Robert K. Merton),美國社會學家 麥爾 Ernst Mayr/著1904年出生於德國的醫生世家,從小熱愛大自然,就讀醫學院時毅然轉讀生物學。他在研究鳥類時,覺得「就像是有人給了我開啟天堂的鑰匙」。1931年到美國自然科學博物館工作,後來在哈佛大學任教直到退休,也曾擔任該校的比較動物學博物館館長。2005年逝世於美國麻州貝德福,享年一百歲。他除了是名聲卓著的鳥類學家、動物學家,還開創系統分類學,建立現代演化綜合理論,提出當前最廣為接受的物種觀,被譽為達爾文以來最偉大的演化生物學家。他的著作豐富,包括《生物學思發展的歷史》(Growth of Biological Thought)、《系統分類學與物種原始》(Systematics and the Origin of Species),以及獲得Phi Beta Kappa美國大學優等生榮譽學會「1992年最佳科學圖書獎」的《長篇大論:達爾文與現代演化思潮之誕生》(One Long Argument:Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought)。涂可欣/譯台灣大學農化系畢業,陽明大學神經科學研究所碩士,曾經於美國伊利諾大學遺傳研究所進行博士研究。目前致力於科普書籍與科普雜誌文章的翻譯和寫作,期待能為建構科學界與大眾間的橋梁貢獻一分心力。譯有《一粒細胞見世界》、《這就是生物學》、《免疫兵團》等書,科普文章散見於《科學人》雜誌。
程樹德/審訂出生於高雄,成長於花蓮。少年時代即著迷於分子生物學之重大發現,憧憬能對生命科學有所貢獻。台灣大學動物系畢業後,即負笈美國哈佛大學,獲細胞及發展生物學博士學位;並曾任麻省理工學院博士後研究員,波士頓生物醫學研究所研究員。專研分子遺傳學及演化生物學,現已從陽明大學微生物及免疫學研究所退休。業餘嗜好為教育改革及創作,譯作有《達爾文大震撼》、《貓熊的大拇指》及《科學革命的結構》(與傅大為等合譯)等。
顏聖紘/審訂倫敦帝國理工學院博士,目前為國立中山大學生物科學系副教授。研究領域包含昆蟲系統分類學、演化生態學、昆蟲與植物之交互關係、生物擬態與警戒性,以及野生動物貿易管理政策。除了學術研究之外,他也積極關心公眾科普教育、資優教育、教育改革與許多社會公義事務。除了經常受邀演講之外,他也在許多媒體撰寫評論專欄,評論時事。麥爾一生獲頒許多國際知名獎項與榮譽頭銜,例如美國的國家科學獎章、巴仁獎、達爾文獎章、國際生物學賞、克拉福德獎,不愧是深受全球學術界尊敬的學者。 ★名人推薦以睿智的精湛觀點,縱觀生物學的大問題,文筆清晰且充滿熱忱。──華森(James D. Watson),1962年諾貝爾生理醫學獎得主
這本精鍊又具可讀性的書,是二十世紀生物學大師長達七十年的研究與深思的累積。──威爾森(Edward O. Wilson),社會生物學家,普利茲獎得主
麥爾是……最偉大的演化生物學家,也是有高明洞見和清晰文筆的作者,在其豐富一生的九十多歲高齡時,把自己投注於摯愛主題的思索與研究淬鍊成精華,提供給我們。──古爾德(Stephen Jay Gould),《達爾文大震撼》作者
《這就是生物學》無疑是麥爾這位二十世紀偉大的生物學巨人,獻給世人的另一顆面面發光的鑽石。這本包括了科學哲學及生物史的著作,結合了麥爾的真知與灼見,把書中探討的主題照耀得通體透明清澈,同時也一手捏碎「科學之終結」的傳說。──默頓(Robert K. Merton),美國社會學家 【作者序】請赴一場生物學的盛宴 / 麥爾(本書作者)法國前總統季斯卡曾宣布:「二十世紀是生物學的世紀。」如果說整個二十世紀都是生物學的世紀並不盡然正確的話,至少就二十世紀後半期來說是肯定的事實。今日生物學是一門蓬勃發展的領域,我們目睹了遺傳學、細胞生物學、神經科學驚人的突破;演化生物學、體質人類學、生態學也有長足的進展;由分子生物學的研究更是萌生出一整套新產業。我們在各個領域中都可輕易見到生物學豐碩的成果,而醫學、農業、動物養殖業和人類營養學,只不過是少數較常提及的範疇而已。但生物學的前景並非始終如此光明。從十七世紀時科學革命以降,至第二次世界大戰結束後,對大多數人而言,所謂的科學,是像物理、化學、力學、天文學等需大量仰賴數學,並強調共通定律重要性的學科。在這段期間,物理被奉為科學的圭臬;相對的,探究生物世界的努力則被貶謫為低等的工作。及至今日仍有許多人對生命科學持有嚴重偏差的看法,譬如當媒體在介紹演化的觀念、智力的高低、探測外星生物的可能、種屬的滅絕、吸煙的危險等,都常出現有誤解生物學的情形。遺憾的是,許多生物學家本身對生命科學也帶有一些迂腐的成見。現代生物學家傾向極度的專業化,他們對特定鳥類、某種性激素、育幼行為、神經解剖、或是基因的分子結構所知甚詳,但對自己專業領域之外的進展則經常是一無所悉。很少生物學家能有時間跳脫出自己的專業,而以開放寬廣的角度環視整個生命科學的發展。遺傳學家、胚胎學家、分類學家或生態學家都自稱為生物學家,但多數對「各生物學科之間的共通性」,或是「生物與物質科學(即天文、物理、化學等)之間的基本差異為何」,則缺乏清晰深入的認知。這些議題正是本書想要揭露與探討的主要目標。
從醫科學生到哲學博士幾乎從學會走路以來,我就愛上了觀察大自然,並由於對植物與動物的熱愛,使我能以整體的角度來接近生物世界。很幸運的是,當我大約在 1920 年就讀德國的高中時,當時生物的教學著重整個生物體的概況,以及生物與其他生物之間、生物與無生命環境間互動的介紹;若套用今日的術語,也就是生活史、生物行為和生態學。雖然在高中課程中我也修習了物理和化學,但這兩門學科是與植物或動物毫不相干的領域。及至我當醫科學生的那幾年間,我太著迷也太汲汲投身於醫學,更是無暇思索「什麼是生物學?」或是「哪些因素使生物學成為一門科學?」之類的基本問題。事實上,當時也沒有任何課程傳授有關「構成生物學要素」的資訊,起碼在德國大學的情形是如此。而我們現今稱之為生物學的知識,則是在植物系或動物系中教授,這兩系所都非常強調生物體結構與形態的研究,以及生物的譜系發育史(親源關係)。雖然也有其他如生理、遺傳、或與實驗多少相關的課程,但彼此的研究主題少有交集和整合。再者,當時實驗學者的觀念架構,也和動植物學家建立在自然史上的理念架構,扞格不容。就在我完成臨床前基礎學科的檢定考之後,我決定放棄醫學轉攻動物學,尤其專注在鳥類的研究,並在柏林大學選修了哲學課程。然而讓我大失所望的是,雖然在1920和30年代間,科學哲學已儼然發展成一研究學門,但在生物與哲學所探討的議題中,完全沒有任何溝通、銜接的橋樑。及至1950年代,在我熟諳哲學領域的所有思想後,更是感到強烈的失望,科學哲學根本不存在!在哲學的範疇中雖有邏輯、數學和物理,但卻幾乎沒有任何生物學家所關心的主題。大約也在同一時候,我靜坐下來,詳列一張名單,寫下在演化生物學的書籍或已發表文獻中(其中有少數是我撰寫的)提到的主要通則概論,並發現這些通則沒有任何一條能在哲學的論文中受到充分討論,大部分根本連提都不曾被提過。
生物學:一門截然獨立的科學老實說,我各篇關於「生命科學和物質科學之差異」的論文,主要是訴諸生物界的同儕,而不是專寫給哲學家及物理學家看的;在生物學的文章中常會不自覺引用物理論者的觀點,像是「構成複雜生命系統的每一屬性,都可透過對更小組成(如分子、基因等等)的研究來了解」,這樣的陳述讓我感到荒謬悖理。在生命世界中,從分子、細胞、組織,到整個生物、族群、甚至物種,生命個體不斷向上發展出層級更高也更複雜的系統,而每一層系統都會有一些新的特質出現,那些是即使透徹探討過組成份子後也無法預測得知的。起初我以為這種「突現」僅存於生物世界,因此在 1950 年代一次於哥本哈根舉行的演講中,宣稱「突現是檢測生物世界的特徵之一」。當時認為突現現象是相當抽象模糊的觀念,因此原本坐在聽眾席中的波耳,於討論期間起立發言時,我心裡已準備好將要面對嚴苛無情的辯駁。但出乎意料,波耳完全沒有反對突現的觀念,只是提醒我用突現現象來劃分物理和生物科學的論點還有待商榷;他當時舉水為例,說明水分子的性質也無法由組成水的氫原子和氧原子的特性中看出,波耳認為無生命世界的突現現象也是無所不在的。我開始愈來愈能看清生物和物質科學是兩門截然不同的科學,兩者所探討的主題、歷史、方法和哲學,都有基本的差異。雖然所有生物的運轉符合物理和化學的定律,但生物體卻不能完全切割化約成物理化學法則,物質科學也無法解答許多生物世界所獨有的性質。傳統的物質科學和依據物質科學所建立的傳統科學哲學,全都由一些不適用於生物研究的觀念所主導,其中包括了本質主義、決定論、普遍論和化約主義。而生物學則是由族群思考方式、機率、機會、多元論、突現和歷史敘述所組成。如今我們需要一個融合所有科學研究方法的全新科學哲學。
明心見性的科學當我計劃撰寫此書時,腦海中浮現的是一部生物學的生命史,可讓讀者充分了解生物學的重要與豐富,同時也能幫助生物學家解決資訊爆炸的問題。在這領域中,每年都有新兵加入研究的陣容,成果也像雪崩一般來勢洶洶、一瀉千里的發表、刊印。事實上,幾乎所有和我聊過天的生物學家,都曾抱怨他們連自己專門領域的論文都讀不完,就遑論其他鄰近學科的資訊了。然而科學觀念的躍進,決定性因素往往來自自己狹小領域之外的意見,新的研究方向也常需要生物學家稍微跳出自己的範疇,將問題視為解釋生命世界大方向的一小部分後,才能浮現出來。我希望本書能提供一理念架構,使汲汲於研究的生物學家,能由此獲得較寬闊的視野,並運用在自己專門的研究議題上。如果生物學家、物質科學家、哲學家、史學家和其他對生命科學有專門興趣的人士,能從後面的章節挖掘出實用的觀點,那麼本書就達到主要目標之一。但是我深刻以為,每位受過教育的人士,都應該對演化、生物多樣性、競爭、滅絕種、適應、天擇、生殖、發生等基本生物學觀念有所認識,因為人口過剩、環境破壞、都市貧民窟的問題,是科技進展或文學歷史均無法舒緩的,最終唯有透過了解這些問題的生物學根源才能解決。最後,要做到古希臘智者所說的「明心見性」,也得先知道我們的生物起源。幫助讀者進一步了解人類在生物世界中的地位,以及我們對自然界的責任,是本書的主要目標。1996年9月於麻州劍橋(摘錄自本書作者序)
【內文試閱】生命是什麼?原始洪荒時期的人類居住在大自然中,每天以採集者、狩獵者或畜牧者的身分接觸著動植物;而無論是老者或嬰兒、生產中的婦女或戰鬥中的勇士,死亡屢見不鮮。「生命是什麼?」這樣亙古不變的問題,必定也曾縈繞在我們老祖先的腦海中。或許最初的人類對「生物體的生命」和自然界中「無生命物體的靈魂」並沒有清楚的區別。大部分原始人類相信,一座高山、一池清泉、一棵樹木、一隻動物或一個人,內部皆有靈魂寄居其中。這種相信靈魂到處存在的觀點(泛靈論)最後雖然式微,但人類對「生命體內有些東西使之有別於無生命物質,且這些東西會在死亡的剎那離開身體」的信仰,卻仍十分強烈。在古希臘文明中,存在於人體內的這種神祕東西稱為「氣息」。後來則稱為「靈魂」,特別是在基督教中。到了笛卡兒和科學革命時代,動物也和山川、樹木一樣,失去了持有靈魂的資格,但人類可分成軀體和靈魂的二元論觀念,卻還持續普遍的根植在一般大眾心中,並一直延續至今。死亡對二元論者來說,是一道格外難解的謎題,為什麼靈魂會突然消失或離開身軀?它又去到何方?是臻至涅盤,還是回到天堂?一直要到達爾文發展出經由天擇篩選,使生物得以演化的學說後,死亡才算有了科學和理性的解釋。生物學家魏斯曼是達爾文的忠實信徒,他在十九世紀末首次解釋:快速的世代更替提供了全新的基因型,使生物能用一勞永逸的方式應付變化中的環境。魏斯曼有關死亡的論文,為死亡意義的探求和了解開展新紀元。然而,當生物學家和哲學家言及「生命」時,他們所說的生命,並不是意指相對於死亡的那種生命,而是相對於無生命物質的那種生命。闡釋生命這種實體的特質,已成為生物學家的主要目標,但問題是「生命」好像暗示了有某些東西存在,那可能是一些物質,也可能是一些力量。於是幾世紀來,哲學家和生物學家嘗試認清這些生命物質或生命力量,但都徒勞無功。現實上,「生命」一詞只是將抽象的存活過程具體化,並不存在有獨立的實體。我們可以用科學的方式探討存活的過程,卻無法研究抽象的「生命」;我們可以描述、甚至嘗試定義「存活」是什麼,我們可以界定存活和不存活(無生命);事實上,我們還可解釋存活是一些無生命的巨分子作用下的產物。生命是什麼?我們又如何解釋生命過程?自十六世紀以來就一直是熱烈討論的議題。情形大致如此:有一派陣營認為,生物和無生命物質並沒有什麼區別,支持這一論點的人,有時被稱為機械論者,後來改稱為物理論者。另外一派稱為生機論的反對陣營,則宣稱生物體具有一些特質,是無法在無生命物質中找到的,因此生物的理論和觀念是不能完全簡化為物理和化學定理的。在某些時期及某些學術機構中,物理論似乎取得優勢,但在其他時期及其他地點,生機論者似乎又占上風,到了二十世紀,我們已能清楚看出,這兩派陣營的說法並非完全正確,但也非全盤皆錯。物理論者在「沒有抽象的生命物質存在」以及「生命在分子層面可用物理化學定理解釋」上的堅持是正確的。僅管如此,生機論者強力論述:「生物和無生命物質是不同的,生物有許多自發性的特徵,尤其是從歷史演進(演化)中獲得的遺傳程式,是無生命物質所沒有的,生物體具有多層秩序系統,這和無生命世界所發現的任何事物都不一樣。」這也很合理。若將物理論和生機論這兩大哲學思想去蕪存菁,並融合兩者的最佳原理後,所形成的思想學說稱為「有機生物論」(Organicism),這正是主導今日生物學的新思典範。
有機生物論大約在1920年以前,生機論在生物學觀念中的可信度已經完全消失,生理學家老霍登(J. S. Haldane)曾為這一情形做了注解,他說:「生物學家幾乎已一致揚棄生機論,不再把它當做公認的信仰。」老霍登同時也指出,純機械式的詮釋無法說明生命協調統合的現象,而讓老霍登當時苦思的統合現象,就是遵循一定程序進展的胚胎發生現象。在揭示生機論和機械論的無效後,老霍登認為我們必須根據所有生命現象都傾向有協調的特性,找尋出一個不同的生物學理論基礎。因此生機論的衰亡並沒有導致機械論的勝利,而是造就了一個全新的解釋系統。這個新的典範接受分子層次是完全可以物理化學機制來解釋的想法,但也同時相信,物理化學機制在愈高整合層次中所扮演的角色愈小:組織系統會有一些突現的特徵來取代或附加在機械性的機制上;生命最特殊的性質並非來自組成元件,而是組成元件的組織。這類觀點現在通稱為「有機生物論」,著重高度複雜秩序系統的特徵和生物演化遺傳程式的歷史特性。里特爾(W. E. Ritter)在1919年創造「有機生物論」一詞根據他的說法,一個整體與其組件之間的關係,不僅包括整體的存在需仰賴各組件間的次序協調和相互依存,還含有整體對其組件的絕對控制。斯馬茨(J. C. Smuts)則解釋他的整體性觀點為:「一個完整個體並不單純,而是複合的,是由多個零件組成的。自然的整體(例如生物個體)亦是複雜或複合的,由彼此具有活躍交互關係的許多零件組成。這些零件本身也可以是一個較小的整體,例如生物體內的細胞。」後來其他生物學家把斯馬茨的這段敘述精簡為「整體大於各組成的總和」。於是在1920年代後,整體論(Holism)和有機生物論成為意義相等、可交換使用的詞彙。起初「整體論」一詞較常被使用,而其形容詞「整體的」(holistic)更是到現在依然仍耳熟能詳。但整體論並不是一個嚴謹的生物學術語,就像波耳指出,許多無生命系統也具有整體的特性。生物學界現在已改用較嚴格的有機生物論一詞,並將「遺傳程式為重要特質」的認識,納入這個新典範中。有機生物論者對物理論中機械式論點的反對,遠不如對化約論思想的反對來得強。物理論者稱他們的解釋為機械論的解釋,此點可算是名副其實,但在此之外,他們的解釋也常帶有化約式的色彩。化約論認為,只要將事物化約成較小的組成,表列整理後,並判定每一個組成的功能,原則上就可算是解決了這道問題,因為有了對組成的了解後,再去解釋組織中較高層次的每一個觀察現象,將會是一件簡易的工作。但有機生物論者卻證明這樣的陳述並不正確,化約論無法說明生物體較高組織中才突現的特徵。有趣的是,大多數機械論者也承認純化約解釋的不足,例如美國哲學家納格爾(Ernst Nagel)就曾坦言:「物理及化學的解釋在目前大部分的生物研究中付之闕如,許多成功的生物理論都不含有物理及化學性質。」納格爾雖插入了「目前」一詞挽回化約論的顏面,但很明顯的,有一些生物學觀念,像是領域、展示(炫耀)、獵食者恫嚇等,永遠無法在不喪失其生物學意義下,簡化為化學和物理名詞。倡導整體論的先驅,例如羅梭和老霍登,都曾有力的反駁化約論方法,並令人信服的證實了整體式角度是如何適用於行為和發生現象。但他們在解釋真正整體現象的本質時卻失敗了,他們無法說明「整體」的特性,或各組成統合成整體時的過程。里特爾、斯馬茨和其他早期的整體論支持者,對他們自己的解釋也同樣似懂非懂,還有些形上學的思想在內。事實上,斯馬茨的用語中還有些帶有目的論的味道呢。不過,諾維克夫(Alex Novikoff)則詳細說明了為什麼生物體的解釋必須是整體性的:「某一層次的整體,只是更高層次的組件。組件和整體都是物質實體,而各組件互動所造成的統合現象,則是各組件特性整合的結果。由於整體論排斥化約思想,因此反對將生物比喻為一個由各式獨立零件(物理化學單元)組成的機器,而這些零件就像可以從任一台引擎取出來的活塞,還能描述其功能與性質,不管它們是從什麼系統中取出的。」相對的,由於生物系統中的每個組件間都有交互作用,因此光描述一個分離組件,無法傳達整個系統的性質。真正控制整個系統的,是組件間的組織。生命世界從細胞,到組織、器官、器官系統,以及完整的生物體,每一階層都存在組件的整合現象,這種整合可在生化層面、發生層面和個體行為層面中清楚看到。所有整體論者皆一致同意,沒有任何系統可完全以分離組件的特性來解釋清楚。有機生物論的基礎建立在生物體具有組織的這項事實上,生物體並不只是由一堆性狀和分子堆砌而成,生物體的功能是由性狀和分子間的組織、互助關係、交互作用和相互依存等特性所完成的。(摘錄自本書第1章) 再版導讀 來一趟思索之旅 顏聖紘 第一版導讀 打通任督二脈 程樹德作者序 請赴一場生物學的盛宴 麥爾第1章 生命是什麼?物理論生機論有機生物論生命的獨特性第2章 科學是什麼?現代科學的起源生物學是獨立的科學嗎?科學所關心的事科學研究的目標第3章 科學如何解釋自然世界?科學哲學簡史發現與證明活躍的生物學家事實、學說、定律和觀念的界定第4章 生物學如何解釋生命世界?生物學中的因果關係認知演化知識論真確性的探求第5章 科學會進步嗎?細胞生物學的進展科學是經由革命而進步的嗎?科學是經由天擇過程進展的嗎?科學的極限第6章 生命科學的來龍去脈生物學中的比較方法和實驗方法重建生物學的架構生物學界的權力轉移生物學:多樣化的科學第7章 生物多樣性研究:探討生物學中的What生物學中的分類法微觀分類學:劃清物種間的界線巨觀分類學:物種的分門別類資料的存取生物系統第8章 發生學:探討生物學中的How發生學的起源細胞學說的衝擊發生遺傳學發生與演化生物學第9章 演化學:探討生物學中的Why演化的多重涵義演化論達爾文的共祖說達爾文理論如何解釋物種生成達爾文的漸變論達爾文的天擇說演化綜合學說的沿革演化會讓物種進步嗎?近代的爭議第10章 生態學:探討生物與Where的關係生態學簡史個體生態學物種生態學群聚生態學古生態學生態學的爭議第11章 探討人類在自然史中的When人類與猿類的親緣關係邁向人類之路文化的演化人類種族和人類的未來第12章 演化能解釋道德規範嗎?人類道德的起源文化群體道德標準的發展個人道德觀念的取得什麼樣的道德體系最適合人類?名詞解釋人物簡介注解參考資料 【再版導讀】來一趟思索之旅 / 顏聖紘(中山大學生物科學系副教授)首先,我不是來寫業配文的。所以各位不會看到我吹捧這本書是什麼驚世巨著,或是什麼前無古人後無來者。每一本書的導讀都這樣寫的話,只要用產生器寫就好了,對不對?但是我跟大家講,很羞赧的講,麥爾(Ernst Mayr)在1997年剛發表這本書的時候,我正在念研究所。我當時買了一本原文書,覺得自己很潮,有跟上流行讀了演化生物學大大的書。然而實情是,我當時沒有體認到這本書的重要性,隨便翻翻就擺在書架上作為裝飾。雖然天下文化在1999年的時候發行了中文版,但我當時已經要出國念書,所以沒讀過中文版。等到忽然想買來看看時,書卻已絕版了(冷門科普書可以賣那麼好,真令人開心)。天下文化的編輯邀請我為這本書第二版寫導讀的時候,其實我並沒有真的放在心上,我當時覺得:「天啊,又是一本翻譯書,看了會不會爆頭啊?」說真的,我對很多中文科普書的翻譯沒什麼信心,所以當時接獲邀請時,眉頭整個一皺就擱著。科學教育中最需要的元素後來心血來潮,打開書稿檔案以後一看,一整個開心啊~~為什麼如此開心呢?因為我發現這本書談的就是台灣從小學到大學的生物相關科學教育中最缺乏的元素,也就是「科學史」的部分,還有「生物學為什麼會有這麼多子學門」、「生物學與其他自然科學有什麼不一樣」以及「生物學家在乎什麼」這樣的議題。我在大一上教授「普通生物學」的時候,總是會問學生:「你們知不知道課本為什麼這樣編?為什麼一定從細胞開始講,然後講到地球生物圈?」學生通常沒什麼反應,或說不知道(感覺正常)。或者我會問學生:「你們來念生科系,但是你們知道生物相關科系有多少嗎?生物學與生命科學的細微差異在哪裡?」結果100%的學生不是傻笑,就是拿一些道聽塗說、不知所云的傳說來回應。惹得我好怒啊,但是身為一個好老師,我一定不能生氣,我一定要了解他們的人生究竟失去什麼?什麼地方空掉了?這樣才能協助他們找到方向順利轉系(無誤)。其實我對於學生對這麼基本的問題沒反應,或不知如何回答,並不感到意外。因為我們的教育手段通常是把龐雜的世界與人類文明長久發展所產生的知識,以過度簡化與可愛的方式包裝成懶人包,單方向餵給學生吞下去。學生之所以學習一個科目,並非出自對議題的關切、問題與假說的發想,及親手實踐議題探索的樂趣。一切都只是因為「大人說很重要」、「以後會用到」,再加上「考試會考」。這時候你還期待學生能夠進入知識產生的過程、自我建構知識網絡,然後拿著在學校得到的知識基礎來面對真實人生中無所不在的知識、技術、教育、產業、服務、法規與政策議題嗎?了解一門知識的來龍去脈那麼在課程中提到「科學史」和「科學家怎麼想與在乎什麼」又為何如此重要?因為如果連一件事情的創始、發展、分歧、流變、匯聚、新生、沉寂與復甦都不知道,連重要的人、事、時、地、物與數都不知道,那麼學生要怎麼完整描述一個知識學門的輪廓與邊界?還有與自己的人生、社群及世界的關聯?然而「歷史的描述」不應該是線性與單向的。其實市面上並不缺「科學家的故事」或是「偉人傳記」。然而閱讀那些故事的前提是「你已經知曉那些知識的重要性,然後才提起對科學工作者成長歷程與研究背景的興趣」。坊間的書籍反而很少以「議題」為敘事主軸,然後帶進大量科學家在不同時空與科技進展之下對該議題的貢獻與角色。我曾問過一些了解現今國高中,甚至大學生物課本編纂過程的專家,為什麼「科學史」的部分這麼少?為什麼幾乎不談一個議題的來龍去脈與多方觀點?有時候我會得到一種令人沮喪的回應,也就是「因為講這麼多會被認為在加重學生的負擔,老師也不好教,背的東西會太多」。其實我也同意不應該把任何一個科目的學習降格為一個「背科」。然而我經常想問一個問題,如果我們認為「上大學並非是必要的」,那就表示「大學之前的學習應該能造就一般國民基礎素質」。但若教材與教學方法忽視了知識的來龍去脈,卻只告訴學生「結果與標準答案」,那麼辛苦念完幾年書以後,這些所謂的知識不但會被束之高閣,而且會煙消雲散。最後社會就會充斥著具備學歷卻沒有「常識」的成年人。如何閱讀這本書那麼我會建議怎麼讀這本書呢?先不急著把各章節全看完。你可以先想一想,如果你對一個知識學門的起源、發展、現況與轉變所知有限,一知半解,好像知道又好像不知道,你在心裡面會升起什麼樣的疑問?(請排除「貴系出路為何」與「畢業起薪多少錢」這種問題,謝謝。)請你把心裡的問題列出來,然後在翻閱這本書的各章節標題時,看看你的疑問是否被提到,回應到了。接下來你會需要一些閱讀上的耐心,因為麥爾引用了大量的文獻來佐證他的陳述與觀點,而那些文獻幾乎都在生物科學史上扮演相當重要的角色。所以如果你對某些觀點不是那麼理解,這本書後面的參考文獻、名詞解釋與相關科學家的簡介,應該可以讓你找到許多解讀疑難的方向與窗口。順道一提,這本書還特別把「生物問題」區分為幾個類型,例如「what」、「how」、「where」與「when」。這和某年我給申請入學的學生的口試題目很有關係。當時要考生問我問題,並自行分析他的問題屬於什麼類型?結果有80%的學生無法回應自己所提的問題究竟是問why?how?whether?what?我真的有點訝異學生沒有思索過此事。但是如果看完這本書,我相信對於自然科學的早期發展,以及科學與邏輯思維的結構應該會有相當多的認識。希望每一位讀者都能從這部書中,獲得思想上的撞擊與回饋。(摘錄自本書再版導讀)【作者序】請赴一場生物學的盛宴 / 麥爾(本書作者)法國前總統季斯卡曾宣布:「二十世紀是生物學的世紀。」如果說整個二十世紀都是生物學的世紀並不盡然正確的話,至少就二十世紀後半期來說是肯定的事實。今日生物學是一門蓬勃發展的領域,我們目睹了遺傳學、細胞生物學、神經科學驚人的突破;演化生物學、體質人類學、生態學也有長足的進展;由分子生物學的研究更是萌生出一整套新產業。我們在各個領域中都可輕易見到生物學豐碩的成果,而醫學、農業、動物養殖業和人類營養學,只不過是少數較常提及的範疇而已。但生物學的前景並非始終如此光明。從十七世紀時科學革命以降,至第二次世界大戰結束後,對大多數人而言,所謂的科學,是像物理、化學、力學、天文學等需大量仰賴數學,並強調共通定律重要性的學科。在這段期間,物理被奉為科學的圭臬;相對的,探究生物世界的努力則被貶謫為低等的工作。及至今日仍有許多人對生命科學持有嚴重偏差的看法,譬如當媒體在介紹演化的觀念、智力的高低、探測外星生物的可能、種屬的滅絕、吸煙的危險等,都常出現有誤解生物學的情形。遺憾的是,許多生物學家本身對生命科學也帶有一些迂腐的成見。現代生物學家傾向極度的專業化,他們對特定鳥類、某種性激素、育幼行為、神經解剖、或是基因的分子結構所知甚詳,但對自己專業領域之外的進展則經常是一無所悉。很少生物學家能有時間跳脫出自己的專業,而以開放寬廣的角度環視整個生命科學的發展。遺傳學家、胚胎學家、分類學家或生態學家都自稱為生物學家,但多數對「各生物學科之間的共通性」,或是「生物與物質科學(即天文、物理、化學等)之間的基本差異為何」,則缺乏清晰深入的認知。這些議題正是本書想要揭露與探討的主要目標。從醫科學生到哲學博士幾乎從學會走路以來,我就愛上了觀察大自然,並由於對植物與動物的熱愛,使我能以整體的角度來接近生物世界。很幸運的是,當我大約在 1920 年就讀德國的高中時,當時生物的教學著重整個生物體的概況,以及生物與其他生物之間、生物與無生命環境間互動的介紹;若套用今日的術語,也就是生活史、生物行為和生態學。雖然在高中課程中我也修習了物理和化學,但這兩門學科是與植物或動物毫不相干的領域。及至我當醫科學生的那幾年間,我太著迷也太汲汲投身於醫學,更是無暇思索「什麼是生物學?」或是「哪些因素使生物學成為一門科學?」之類的基本問題。事實上,當時也沒有任何課程傳授有關「構成生物學要素」的資訊,起碼在德國大學的情形是如此。而我們現今稱之為生物學的知識,則是在植物系或動物系中教授,這兩系所都非常強調生物體結構與形態的研究,以及生物的譜系發育史(親源關係)。雖然也有其他如生理、遺傳、或與實驗多少相關的課程,但彼此的研究主題少有交集和整合。再者,當時實驗學者的觀念架構,也和動植物學家建立在自然史上的理念架構,扞格不容。就在我完成臨床前基礎學科的檢定考之後,我決定放棄醫學轉攻動物學,尤其專注在鳥類的研究,並在柏林大學選修了哲學課程。然而讓我大失所望的是,雖然在1920和30年代間,科學哲學已儼然發展成一研究學門,但在生物與哲學所探討的議題中,完全沒有任何溝通、銜接的橋樑。及至1950年代,在我熟諳哲學領域的所有思想後,更是感到強烈的失望,科學哲學根本不存在!在哲學的範疇中雖有邏輯、數學和物理,但卻幾乎沒有任何生物學家所關心的主題。大約也在同一時候,我靜坐下來,詳列一張名單,寫下在演化生物學的書籍或已發表文獻中(其中有少數是我撰寫的)提到的主要通則概論,並發現這些通則沒有任何一條能在哲學的論文中受到充分討論,大部分根本連提都不曾被提過。生物學:一門截然獨立的科學老實說,我各篇關於「生命科學和物質科學之差異」的論文,主要是訴諸生物界的同儕,而不是專寫給哲學家及物理學家看的;在生物學的文章中常會不自覺引用物理論者的觀點,像是「構成複雜生命系統的每一屬性,都可透過對更小組成(如分子、基因等等)的研究來了解」,這樣的陳述讓我感到荒謬悖理。在生命世界中,從分子、細胞、組織,到整個生物、族群、甚至物種,生命個體不斷向上發展出層級更高也更複雜的系統,而每一層系統都會有一些新的特質出現,那些是即使透徹探討過組成份子後也無法預測得知的。起初我以為這種「突現」僅存於生物世界,因此在 1950 年代一次於哥本哈根舉行的演講中,宣稱「突現是檢測生物世界的特徵之一」。當時認為突現現象是相當抽象模糊的觀念,因此原本坐在聽眾席中的波耳,於討論期間起立發言時,我心裡已準備好將要面對嚴苛無情的辯駁。但出乎意料,波耳完全沒有反對突現的觀念,只是提醒我用突現現象來劃分物理和生物科學的論點還有待商榷;他當時舉水為例,說明水分子的性質也無法由組成水的氫原子和氧原子的特性中看出,波耳認為無生命世界的突現現象也是無所不在的。我開始愈來愈能看清生物和物質科學是兩門截然不同的科學,兩者所探討的主題、歷史、方法和哲學,都有基本的差異。雖然所有生物的運轉符合物理和化學的定律,但生物體卻不能完全切割化約成物理化學法則,物質科學也無法解答許多生物世界所獨有的性質。傳統的物質科學和依據物質科學所建立的傳統科學哲學,全都由一些不適用於生物研究的觀念所主導,其中包括了本質主義、決定論、普遍論和化約主義。而生物學則是由族群思考方式、機率、機會、多元論、突現和歷史敘述所組成。如今我們需要一個融合所有科學研究方法的全新科學哲學。明心見性的科學當我計劃撰寫此書時,腦海中浮現的是一部生物學的生命史,可讓讀者充分了解生物學的重要與豐富,同時也能幫助生物學家解決資訊爆炸的問題。在這領域中,每年都有新兵加入研究的陣容,成果也像雪崩一般來勢洶洶、一瀉千里的發表、刊印。事實上,幾乎所有和我聊過天的生物學家,都曾抱怨他們連自己專門領域的論文都讀不完,就遑論其他鄰近學科的資訊了。然而科學觀念的躍進,決定性因素往往來自自己狹小領域之外的意見,新的研究方向也常需要生物學家稍微跳出自己的範疇,將問題視為解釋生命世界大方向的一小部分後,才能浮現出來。我希望本書能提供一理念架構,使汲汲於研究的生物學家,能由此獲得較寬闊的視野,並運用在自己專門的研究議題上。如果生物學家、物質科學家、哲學家、史學家和其他對生命科學有專門興趣的人士,能從後面的章節挖掘出實用的觀點,那麼本書就達到主要目標之一。但是我深刻以為,每位受過教育的人士,都應該對演化、生物多樣性、競爭、滅絕種、適應、天擇、生殖、發生等基本生物學觀念有所認識,因為人口過剩、環境破壞、都市貧民窟的問題,是科技進展或文學歷史均無法舒緩的,最終唯有透過了解這些問題的生物學根源才能解決。最後,要做到古希臘智者所說的「明心見性」,也得先知道我們的生物起源。幫助讀者進一步了解人類在生物世界中的地位,以及我們對自然界的責任,是本書的主要目標。1996年9月於麻州劍橋(摘錄自本書作者序)【內文試閱】生命是什麼?原始洪荒時期的人類居住在大自然中,每天以採集者、狩獵者或畜牧者的身分接觸著動植物;而無論是老者或嬰兒、生產中的婦女或戰鬥中的勇士,死亡屢見不鮮。「生命是什麼?」這樣亙古不變的問題,必定也曾縈繞在我們老祖先的腦海中。或許最初的人類對「生物體的生命」和自然界中「無生命物體的靈魂」並沒有清楚的區別。大部分原始人類相信,一座高山、一池清泉、一棵樹木、一隻動物或一個人,內部皆有靈魂寄居其中。這種相信靈魂到處存在的觀點(泛靈論)最後雖然式微,但人類對「生命體內有些東西使之有別於無生命物質,且這些東西會在死亡的剎那離開身體」的信仰,卻仍十分強烈。在古希臘文明中,存在於人體內的這種神祕東西稱為「氣息」。後來則稱為「靈魂」,特別是在基督教中。到了笛卡兒和科學革命時代,動物也和山川、樹木一樣,失去了持有靈魂的資格,但人類可分成軀體和靈魂的二元論觀念,卻還持續普遍的根植在一般大眾心中,並一直延續至今。死亡對二元論者來說,是一道格外難解的謎題,為什麼靈魂會突然消失或離開身軀?它又去到何方?是臻至涅盤,還是回到天堂?一直要到達爾文發展出經由天擇篩選,使生物得以演化的學說後,死亡才算有了科學和理性的解釋。生物學家魏斯曼是達爾文的忠實信徒,他在十九世紀末首次解釋:快速的世代更替提供了全新的基因型,使生物能用一勞永逸的方式應付變化中的環境。魏斯曼有關死亡的論文,為死亡意義的探求和了解開展新紀元。然而,當生物學家和哲學家言及「生命」時,他們所說的生命,並不是意指相對於死亡的那種生命,而是相對於無生命物質的那種生命。闡釋生命這種實體的特質,已成為生物學家的主要目標,但問題是「生命」好像暗示了有某些東西存在,那可能是一些物質,也可能是一些力量。於是幾世紀來,哲學家和生物學家嘗試認清這些生命物質或生命力量,但都徒勞無功。現實上,「生命」一詞只是將抽象的存活過程具體化,並不存在有獨立的實體。我們可以用科學的方式探討存活的過程,卻無法研究抽象的「生命」;我們可以描述、甚至嘗試定義「存活」是什麼,我們可以界定存活和不存活(無生命);事實上,我們還可解釋存活是一些無生命的巨分子作用下的產物。生命是什麼?我們又如何解釋生命過程?自十六世紀以來就一直是熱烈討論的議題。情形大致如此:有一派陣營認為,生物和無生命物質並沒有什麼區別,支持這一論點的人,有時被稱為機械論者,後來改稱為物理論者。另外一派稱為生機論的反對陣營,則宣稱生物體具有一些特質,是無法在無生命物質中找到的,因此生物的理論和觀念是不能完全簡化為物理和化學定理的。在某些時期及某些學術機構中,物理論似乎取得優勢,但在其他時期及其他地點,生機論者似乎又占上風,到了二十世紀,我們已能清楚看出,這兩派陣營的說法並非完全正確,但也非全盤皆錯。物理論者在「沒有抽象的生命物質存在」以及「生命在分子層面可用物理化學定理解釋」上的堅持是正確的。僅管如此,生機論者強力論述:「生物和無生命物質是不同的,生物有許多自發性的特徵,尤其是從歷史演進(演化)中獲得的遺傳程式,是無生命物質所沒有的,生物體具有多層秩序系統,這和無生命世界所發現的任何事物都不一樣。」這也很合理。若將物理論和生機論這兩大哲學思想去蕪存菁,並融合兩者的最佳原理後,所形成的思想學說稱為「有機生物論」(Organicism),這正是主導今日生物學的新思典範。有機生物論大約在1920年以前,生機論在生物學觀念中的可信度已經完全消失,生理學家老霍登(J. S. Haldane)曾為這一情形做了注解,他說:「生物學家幾乎已一致揚棄生機論,不再把它當做公認的信仰。」老霍登同時也指出,純機械式的詮釋無法說明生命協調統合的現象,而讓老霍登當時苦思的統合現象,就是遵循一定程序進展的胚胎發生現象。在揭示生機論和機械論的無效後,老霍登認為我們必須根據所有生命現象都傾向有協調的特性,找尋出一個不同的生物學理論基礎。因此生機論的衰亡並沒有導致機械論的勝利,而是造就了一個全新的解釋系統。這個新的典範接受分子層次是完全可以物理化學機制來解釋的想法,但也同時相信,物理化學機制在愈高整合層次中所扮演的角色愈小:組織系統會有一些突現的特徵來取代或附加在機械性的機制上;生命最特殊的性質並非來自組成元件,而是組成元件的組織。這類觀點現在通稱為「有機生物論」,著重高度複雜秩序系統的特徵和生物演化遺傳程式的歷史特性。里特爾(W. E. Ritter)在1919年創造「有機生物論」一詞根據他的說法,一個整體與其組件之間的關係,不僅包括整體的存在需仰賴各組件間的次序協調和相互依存,還含有整體對其組件的絕對控制。斯馬茨(J. C. Smuts)則解釋他的整體性觀點為:「一個完整個體並不單純,而是複合的,是由多個零件組成的。自然的整體(例如生物個體)亦是複雜或複合的,由彼此具有活躍交互關係的許多零件組成。這些零件本身也可以是一個較小的整體,例如生物體內的細胞。」後來其他生物學家把斯馬茨的這段敘述精簡為「整體大於各組成的總和」。於是在1920年代後,整體論(Holism)和有機生物論成為意義相等、可交換使用的詞彙。起初「整體論」一詞較常被使用,而其形容詞「整體的」(holistic)更是到現在依然仍耳熟能詳。但整體論並不是一個嚴謹的生物學術語,就像波耳指出,許多無生命系統也具有整體的特性。生物學界現在已改用較嚴格的有機生物論一詞,並將「遺傳程式為重要特質」的認識,納入這個新典範中。有機生物論者對物理論中機械式論點的反對,遠不如對化約論思想的反對來得強。物理論者稱他們的解釋為機械論的解釋,此點可算是名副其實,但在此之外,他們的解釋也常帶有化約式的色彩。化約論認為,只要將事物化約成較小的組成,表列整理後,並判定每一個組成的功能,原則上就可算是解決了這道問題,因為有了對組成的了解後,再去解釋組織中較高層次的每一個觀察現象,將會是一件簡易的工作。但有機生物論者卻證明這樣的陳述並不正確,化約論無法說明生物體較高組織中才突現的特徵。有趣的是,大多數機械論者也承認純化約解釋的不足,例如美國哲學家納格爾(Ernst Nagel)就曾坦言:「物理及化學的解釋在目前大部分的生物研究中付之闕如,許多成功的生物理論都不含有物理及化學性質。」納格爾雖插入了「目前」一詞挽回化約論的顏面,但很明顯的,有一些生物學觀念,像是領域、展示(炫耀)、獵食者恫嚇等,永遠無法在不喪失其生物學意義下,簡化為化學和物理名詞。倡導整體論的先驅,例如羅梭和老霍登,都曾有力的反駁化約論方法,並令人信服的證實了整體式角度是如何適用於行為和發生現象。但他們在解釋真正整體現象的本質時卻失敗了,他們無法說明「整體」的特性,或各組成統合成整體時的過程。里特爾、斯馬茨和其他早期的整體論支持者,對他們自己的解釋也同樣似懂非懂,還有些形上學的思想在內。事實上,斯馬茨的用語中還有些帶有目的論的味道呢。不過,諾維克夫(Alex Novikoff)則詳細說明了為什麼生物體的解釋必須是整體性的:「某一層次的整體,只是更高層次的組件。組件和整體都是物質實體,而各組件互動所造成的統合現象,則是各組件特性整合的結果。由於整體論排斥化約思想,因此反對將生物比喻為一個由各式獨立零件(物理化學單元)組成的機器,而這些零件就像可以從任一台引擎取出來的活塞,還能描述其功能與性質,不管它們是從什麼系統中取出的。」相對的,由於生物系統中的每個組件間都有交互作用,因此光描述一個分離組件,無法傳達整個系統的性質。真正控制整個系統的,是組件間的組織。生命世界從細胞,到組織、器官、器官系統,以及完整的生物體,每一階層都存在組件的整合現象,這種整合可在生化層面、發生層面和個體行為層面中清楚看到。所有整體論者皆一致同意,沒有任何系統可完全以分離組件的特性來解釋清楚。有機生物論的基礎建立在生物體具有組織的這項事實上,生物體並不只是由一堆性狀和分子堆砌而成,生物體的功能是由性狀和分子間的組織、互助關係、交互作用和相互依存等特性所完成的。(摘錄自本書第1章)

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